Desarrollo del Aparato Digestivo en Vertebrados: Un Resumen Detallado
El aparato digestivo es esencial para el procesamiento de alimentos, la absorción de nutrientes y la eliminación de desechos. Su desarrollo embrionario es un proceso complejo que involucra la interacción de diferentes capas germinativas y señales moleculares. Este artículo proporciona una visión general del desarrollo del aparato digestivo en vertebrados, desde el intestino primitivo hasta la formación de órganos específicos.
Origen Embrionario del Aparato Digestivo
El aparato digestivo deriva del endodermo y el mesodermo. El endodermo da origen al epitelio de revestimiento y las glándulas del tubo digestivo, mientras que el mesodermo forma la musculatura lisa y el tejido conectivo. La interacción epitelio-mesenquimática, mediada por moléculas como Hedgehog, BMP y FoxF1, es crucial para el crecimiento intestinal en sus ejes principales.
Los genes Hox, junto con otras moléculas, participan en la regionalización del sistema digestivo. En sus inicios, se le denomina intestino primitivo, formado por un tubo endodérmico que deriva del saco vitelino, dividiéndose en intestino anterior, medio y posterior.
El desarrollo del aparato digestivo se rige por un patrón conservado a lo largo de las especies. En términos generales, sigue la secuencia de eventos que van desde la gastrulación, formación del intestino primitivo desde el endodermo y aposición de parte de la hoja esplácnica del mesodermo lateral.
Debido al plegamiento del embrión durante el período somítico, la parte dorsal del saco vitelino queda incluida dentro de éste y constituye el intestino primitivo, un tubo endodérmico que consta de tres partes: intestino anterior, intestino medio e intestino posterior.
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La mayor parte del epitelio de revestimiento y de las glándulas del tubo digestivo se originan en el endodermo del intestino primitivo. El tejido muscular, el conectivo y el peritoneo visceral de la pared del tubo derivan de la hoja esplácnica del mesodermo.
El intestino anterior, cerrado en fondo de saco, contribuye cefálicamente a formar la membrana bucofaríngea junto con el revestimiento ectodérmico que se aplica por fuera. El intestino medio permanece ampliamente comunicado con el saco vitelino ubicado fuera del embrión. El intestino posterior, termina también en fondo de saco y forma junto con el ectodermo, la membrana cloacal.
Del intestino posterior nace una evaginación larga denominada alantoides que se hace extraembrionaria y forma parte del pedículo embrionario y posteriormente se convierte en un anexo embrionario muy importante en la formación de la placenta.
Durante la semana siguiente, el intestino primitivo presenta los siguientes cambios:
- El intestino anterior origina:
- Una porción cefálica también denominada intestino faríngeo, que se extiende desde la cavidad bucal primitiva o estomodeo hasta el brote traqueo bronquial (también llamado divertículo laringo traqueal), origen del aparato respiratorio.
- Una porción caudal que se extiende hasta el esbozo hepático.
- Del intestino medio se origina el asa intestinal primitiva, que mantiene una comunicación con el saco vitelino a través del conducto vitelino y que se extiende desde el divertículo hepático hasta el comienzo del intestino posterior.
- El intestino posterior termina desembocando en una porción dilatada del tubo denominada cloaca, en comunicación con el alantoides y ocluida por la membrana cloacal.
Desarrollo del sistema digestivo
Desarrollo del Intestino Anterior: Esófago
El esófago se desarrolla a partir del primer segmento del intestino anterior, comprendido entre el origen del divertículo respiratorio laringotraqueal y el ensanchamiento que originará el estómago. En las aves y mamíferos, al principio del desarrollo, el esófago es muy corto, pero posteriormente se alarga debido a la formación del cuello y al descenso del corazón y los pulmones.
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Durante las primeras etapas del desarrollo el esófago se tiene que separar de la tráquea y esto ocurre gracias a un divertículo traqueo esofágico que los separa. En peces y anfibios el esófago continúa siendo corto aún en las etapas más avanzadas del desarrollo.
Durante un período de tiempo el lumen del esófago esta ocluido totalmente, por una activa proliferación de las células del epitelio y durante el período fetal cuando la gestación esta avanzada ocurre la recanalización del lumen.
Histológicamente, en la mucosa esofágica aparecen glándulas tubulares compuestas de secreción mucosa y está limitada por la muscular de la mucosa de desarrollo muy variable. En peces es una capa de disposición longitudinal, formada por músculo estriado. En anfibios reptiles y aves suele haber dos capas: circular interna y longitudinal externa, ambas de músculo liso.
La submucosa presenta glándulas túbulo acinares de secreción mucosa (glándulas esofágicas sólo en mamíferos). En mamíferos, la túnica muscular del esófago tiene diferente origen, según se trate de la parte superior o inferior de éste. La musculatura estriada, característica del tercio superior, se origina del mesénquima de los arcos braquiales. Sin embargo la musculatura lisa del tercio inferior, se diferencia del mesénquima de la esplacnopleura circundante, tal como ocurre en el resto del tubo digestivo el segmento próximo a su desembocadura en el estómago está formado por músculo liso.
La musculatura del esófago tiene una capa longitudinal interna y otra circular externa. En carnívoros y artiodáctilos rumiantes se agrega una tercera capa que es longitudinal externa. Al igual que en la faringe, la parte craneal del esófago no está envuelta por el celoma, y no que se encuentra detrás de la cavidad pleuroperitoneal; luego tras el crecimiento de los pulmones se encontrará en el seno del mediastino y sólo en el diafragma habrá un corto mesoesófago.
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Especializaciones del esófago
- Buche: En muchas aves, al final del esófago se forma una dilatación ventral llamada buche, que permitirá en el futuro almacenar el alimento. La estructura de este órgano es la misma que la de la pared esofágica. En las palomas (ambos sexos) se forma una masa lechosa en los últimos días de incubación que nutre a los polluelos.
- Vejiga natatoria: Existe además la vejiga natatoria en los peces, es una dilatación dorsal gaseosa; en los animales menos evolucionados comunica con el esófago a través del canal pneumático; en las formas más evolucionadas este canal desaparece. Sus funciones son: hidrostática para el equilibrio y locomoción, respiratoria en peces de aguas poco oxigenadas y auditiva.
Desarrollo del Estómago
El primer esbozo del estómago se reconoce como una dilatación fusiforme del intestino anterior, esta dilatación se forma debido al desigual crecimiento de sus paredes dorsal y ventral, las cuales presentan un índice mitótico distinto. Este es mayor en la pared dorsal que en la ventral, por lo cual crece más rápido que esta última y determina que se pueda identificar una curvatura mayor que es convexa, viene a ser convexa ventral. Más adelante, la porción craneal de la curvatura mayor crece y forma el fundus.
En la especie humana y en los animales con estómago monocavitario como el gato, el perro y cerdo, tienen lugar dos rotaciones sucesivas que explican su disposición definitiva en la cavidad abdominal. Primero gira de izquierda a derecha en dirección de los punteros del reloj en aproximadamente, 90 respecto del eje sagital. De este modo, el lado primitivamente izquierdo se hace ventral y el derecho, dorsal. Además este giro del estómago arrastra consigo al mesogastrio dorsal, determinando en parte, la formación de las trascavidad de los epiplones o bolsa omental.
Estómago de los Rumiantes
La morfogénesis del estómago de los rumiantes es inicialmente similar a los restantes mamíferos. En los bovinos en embriones de 5 semanas, el estómago ha rotado aproximadamente 90 arrastrando la zona de unión del mesenterio dorsal al lado izquierdo. Al principio de la sexta semana el fundus experimenta un marcado crecimiento en sentido craneodorsal y hacia la izquierda, apareciendo el esbozo del rumen.
El retículo se inicia por un pequeño receso de la porción caudoventral del fundus. En el embrión de 28mm se reconoce el omaso como un relieve de la curvatura menor. Internamente la luz del estómago esta subdividida en un canal fúndico amplio situado a la izquierda y el canal gástrico a la derecha por la formación de los surcos ventral y dorsal.
Durante la 7 semana del desarrollo el estómago bovino experimenta un cambio en la orientación y en el ritmo de crecimiento diferencial de cada compartimento. El rumen se desplaza caudodorsalmente con lo que se invierte la posición de sus porciones dorsal y ventral y como resultado de ello el saco ventral definitivo se forma de la porción originalmente dorsal del fundus, los sacos ciegos aparecen más tarde como crecimientos caudales del rúmen.
También cambia de posición la porción pilórica del abomaso: se desplaza centralmente y a la derecha, para después incubarse en sentido caudal formando una asa, La región cardial del abomaso crece notablemente durante la segunda mitad de la gestación y se convierte en la cavidad gástrica de mayor tamaño en el neonato.
Menos compleja es la mofogénesis externa de retículo y omaso. El primero crece hacia la izquierda y se desplaza en sentido craneal en relación con el resto del estómago y el omaso permanece en situación ventrolateral derecha. En la 10 semana ya se han adquirido la mayor parte de los caracteres morfológicos del estómago del bovino adulto aunque el tamaño relativo de las cavidades no queda establecido definitivamente hasta después del nacimiento con el inicio de la alimentación sólida.
Estómago anterior:
- Rumen: 80 % del volumen del estómago.
- Reticulum: El 5 % del total.
- Omasum: El 7-8 % del total.
Estómago posterior (glandular o abomasun): 7 8 % del total; con tres regiones: cardiaca, fúndica y pilórica.
El estómago de los rumiantes y sus variaciones morfológicas son el resultado de la adaptación al tipo de alimentos de los diferentes ecosistemas, de este modo su fisiología digestiva es un sistema flexible que permite concentrar los ingerido.
Estómago de Aves
Las aves tienen un estómago dividido en dos partes: el estómago glandular o proventriculo y el estómago muscular o molleja. La mucosa del proventrículo es una mucosa con glándulas mucosas y una túnica muscular y corresponde al estómago verdadero. La molleja tiene una musculatura enormemente hipertrofiada, en el futuro servirá para moler el alimento.
Estómago de Peces
En algunos peces el estómago se proyecta en apéndices digitiformes característicos: los ciegos pilóricos.
Desarrollo del Hígado y la Vesícula Biliar
El hígado nace de una evaginación ventral del endodermo del extremo más caudal del intestino anterior. Este divertículo hepático crece cráneo ventralmente en el espesor del mesenterio ventral primitivo (mesogastrio ventral) y en el espesor del mesénquima del septum transversum.
El divertículo inicial se divide en dos partes, un esbozo hepático que dará lugar al parénquima del hígado y el esbozo cístico que formará la vesícula biliar, este último esbozo no se desarrolla en las especies que carecen de vesícula biliar, como equinos y roedores de laboratorio.
Las células epiteliales endodérmicas proliferan y forman cordones celulares que se diferenciarán en hepatocitos, otras células derivadas del esbozo hepático...
| Órgano | Origen Embrionario | Características |
|---|---|---|
| Esófago | Intestino Anterior | Tubo que conecta la faringe con el estómago. |
| Estómago | Intestino Anterior | Dilatación fusiforme con rotaciones características. |
| Hígado | Evaginación ventral del intestino anterior | Parénquima derivado del divertículo hepático. |
| Vesícula Biliar | Evaginación ventral del intestino anterior | Derivada del esbozo cístico. |
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